Вирусология

Перевод азота в органические соединения осуществляется через аммиак. Нитраты, нитриты, молекулярный азот восстанавливаются до аммиака в результате ассимиляционной нитратредукции н включаются в состав органических соединений. Некоторые аминокислоты образуются путем прямого аминирования кетокислот аммонием. Аминогруппы вводятся путем прямого аминирования или трансаминнрования. Таким путемпроисходит первичная ассимиляция аммиака и построение первичных аминокислот, которые служат источником аминных групп для образования других аминокислот путем переаминирования, т. е. переноса аминогрупп с аминокислот на кетокислоты. Б реакциях прямого аминирования принимают участие глутаматдегидрогеназа и аланиндегидрогеназа. Так, а- кетоглутаровая кислота при участии глутаматдегидрогеназы реагирует с аммонием, образуя глутаминовую кислоту, аланиндегидрогеназа катализирует включение аммония в пиро- виноградную кислоту и образование аланина; аспартатаммиаклиаза катализирует синтез аспарагиновой аминокислоты Аминокислоты, синтезированные внутриклеточно или потребленные из внешней среды, полимеризуются в молекулу белка. Механизм полимеризации довольно сложный и осуществляется в несколько этапов при непосредственном участии всех видов нуклеиновых кислот, которые играют решающую роль в биосинтезе белка. В ДНК закодирована информация о структуре каждого типа белка, характерного для определенного организма. Различные участки ДНК функционально неоднородны, и одна ее молекула может определять синтез большого числа функционально и химически различных белков клетки.

Некоторое время они могут сохранять жизнеспособность вне клетки хозяина, затем инфицировать. В отличие от риккетсий хламидии ие передаются через беспозвоночных, а непосредственно переходят от одного позвоночного хозяина к другому Существенным отличием хламид ий от риккетсий является также неспособность синтезировать макроэргичсские соединения, в первую очередь АТФ. В саязи с этим их назвали энергетическими паразитами. Хламидии паразитируют в организме различных позвоночных, в том числе и человека, вызывая инфекционное заболевание – трахому воспаление слизистой оболочки глаз, пситтакоз, или попугайную болезнь воспаление дыхательных органов, передающееся человеку от больных попугаев. В состав отдела входят грамположительные бактерии разнообразной морфологии кокки, палочки, ветвящиеся или искривленные клетки. У одних формируются эндоспоры, у других споры находятся на гифах или в спорангиях, а некоторые – аспорогенные. Размножаются бинарным делением и спорами. Большинство организмов неподвижны. У подвижных представителей этот процесс осуществляется только за счет жгутиков, которые всегда многочисленны н расположены по всей поверхности клетки – перитрихиально. Иной тип расположения жгутиков, как иные формы движения, отсутствует. Среди бактреий данного отдела нет автотрофных фото- и хемосинтезирующих видов. Все являются хемогетеротрофами. Отдел Fermicutes состоит из двух классов Firmibacteria и Thallobacteria.

Поэтому в почвах засушливых климатических зон они численно преобладают над всеми микроорганизмами. Повсеместное распространение актиномицетов рода Streptomyces связано с наличием у них активных ферментных систем, позволяющих разрушать использовать самые разнообразные соединения. Так, у актиномицетов выявлена способность продуцировать такие гидролитические ферменты как протеазы, амилазы, кератиназы, хитиназы, активные окислительно- восстановительные ферменты группы полифенолоксидаз, обеспечивающие расщепление устойчивых фенольных соединений, входящих в состав гумуса. Некоторые актиномицеты осуществляют трансформацию полициклических соединений – стероидов – в биологически активные соединения – стероидные гормоны преднизалон, кортизон. Среди стрептомицетов особенно много продуцентов антибиотиков. Например, Str. aureofaciens – продуцент тетрациклина, Str. griseus – продуцент стрептомицина, Str. venezuelae – продуцент хлорамфеникола и др. Одновременно с образованием тетрациклина Str. aureafaciens синтезирует также витамин Bi2 и его аналоги. Витамины группы В способны продуцировать почти все стрептомицеты. Многие из них образуют каротиноидные пигменты, черно-коричневые меланины и сине- фиолетовые антоцианы. Стрептомицеты – типичные почвенные микроорганизмы. Среди них известны единичные фитопатогенные виды, вызывающие паршу картофеля Str.

Продуктивная форма взаимодействия проявляется в образовании вирусного потомства. При этом клетка может либо погибнуть, образовав большое количество вирусных частиц литический цикл развития, либо продолжать расти, размножаться, продуцировать вир ионы. Интегратнвная форма взаимодействия выражается во включении генома вируса а геном клетки-хозяина. При этом вирусная нуклеиновая кислота может реплицироваться в составе клеточной ДНК без образования вирусного потомства. Это характерно для умеренных фатов, вызывающих лизогенизацию бактерий. Некоторые вирусы животных также способны к интеграции с геномом клеток-хозяев. После внедрения вирусного генетического материала внутрь клетки вирионы перестают существовать как организованные структуры. Во взаимодействие с клеткой вступает вирусная нуклеиновая кислота. Инфекционное свободной нуклеиновой кислоты при этом снижается или исчезает полностью. Это явление утрата инфекционности и, как результат, – скрытое состояние вируса получило название эклипса, а период времени между адсорбцией вириона и появлением в клетке новых вирусов называется фазой эклипса. Процессы, происходящие в клетке, после внедрения в нее вирусной нуклеиновой кислоты, зависят от природы вируса и, в первую очередь, – от типа нуклеиновой кислоты. Если геном вируса представлен ДНК, то при продуктивной инфекции вирусная ДНК служит матрицей для собственной репликации и для синтеза вирусной РНК, которая необходима для образования вирус- специфических белков. Если же геном вируса состоит из РНК, то молекулы РНК выполняют двоякую матричную функцию обеспечивают синтез иовых копий вирусных РНК, кодируют синтез новых вирусных белкоа. В репликации вирусного геиома могут совместно участвовать и клеточные, и вирусные ферменты.

Известными представителями ретровирусов является вирус саркомы Рауса, открытый П. Раусом в 1911 г. при изучении этиологии опухоли соединительной ткани кур. Он показал, что приготовленный из опухоли бесклеточный экстракт, пропущенный через бактериальный фильтр, при введении здоровым цыплятам вызывает у них образование такой же опухоли. Было очевидно, что опухоль вызывается вирусом. Геном ретровирусов представлен двумя одинаковыми молекулами одноцепочечной РНК, которые заключены в капсид икосаэдрической формы. Капсид окружен оболочкой, состоящей из молекул гликопротеина, кодируемого вирусом, и двуслойной липидной мембраны, происходящей из мембраны клетки-хозяина. В вирионе содержится специфический фермент, необходимый для репродукции вируса – обратная транскрилтаза, открытая Теминым и Балтимором независимо друг от друга в 1970 г. Особенность этого фермента состоит в том, что ои осуществляет обратную транскрипцию РНК – ДНК, т. е. синтезирует двуспиральную ДНК, используя в качестве матрицы РНК вириона. После проникновения вириона в клетку вирусная РНК освобождается от оболочки. Затем обратная транскриптаза использует вирионную РНК как матрицу и синтезирует -цепь ДНК.

9. 2. Такой тип симметрии имеют цилиндрические и нитевидные вирусы. При кубическом типе симметрии капсомеры располагаются по граням капсида и приобретают форму икосаэдра двадцатигранника. Этот тип симметрии имеют вирусы полиомиелита, ящура, некроза табака. Смешанный тип симметрии характерен для сложных вирусов гриппа, кори, некоторых фагов. Капсид вирионов выполняет защитную функцию – предохраняет нуклеиновую кислоту вируса от действия нуклеаз и физических факторов, а также определяет хемосорбцию вируса на поверхность клетки хозяина. Эту функцию он выполняет благодаря наличию в его составе рецепторов, комплементарных рецепторам заражаемой клетки. Химический состав вирусов несложный. Большинство из них включают только нуклеиновую кислоту и белок. Как уже отмечалось, вирусы содержат лишь один тип нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК. И тот и другой тип является носителем наследственной информации, выполняя таким образом функции генома. Вирусы отличаются от клеточных организмов наличием уникальных форм нуклеиновых кислот – двуспиральиой РНК вирусы некоторых опухолей растений и односпиральной ДНК мелкие и нитчатые фаги. Нуклеиновым кислотам вирусов присущ ряд специфических особенностей. Молекулы их могут быть линейными и кольцевыми, непрерывными и фрагментированными рис. 9.

Несмотря на наличие в среде индуктора лактозного оперона лактозы структурные гены не функционируют н ферменты катаболизма лактозы не синтезируются. Транскрипция генов лактозного оперона начинается прн крайне низкой концентрации глюкозы в среде. Изучение механизма катаболитной репрессии показало, что она связана с уровнем содержания в клетках циклического АМФ, который необходим для транскрипции лактозного оперона. Циклический АМФ эффектор связывается с белковым активатором катаболизма БАК, или катаболитным активатором, которым является позитивно-регуляторный аллостерический белок, но в отсутствие циклического АМФ он неактивен. Образующийся комплекс цАМФ БАК взаимодействует с участком промоторной области лактозного оперона и обеспечивает присоединение к промотору PHK- полимеразы инициацию транскрипции рнс. 7. 10. Этот тип регуляции получил название позитивной. Кахаболитная репрессия функций лактозного оперона глюкозой прн наличии в среде лактозы может быть снята при внесении в среду циклического АМФ. Это соединение выполняет только регуляторную функцию. Наличие в клетках глюкозы понижает внутриклеточную концентрацию циклического АМФ. Известно, что содержание его в клетках определяется активностью аденилатциклазы – фермента, катализирующего образование цАМФ из АТФ; Аденилатциклаза связана с цитоплазматической мембраной и активна в том случае, если компоненты системы транспорта глюкозы в клетку фосфорнлированы. Обычно это имеет место тогда, когда в клетке глюкозы нет или низкое содержание и ее надо транспортировать через мембрану. При наличии же глюкозы в достаточном для клетки количестве степень фосфорилирования системы транспорта снижается за счет фосфорилирования молекул поступающей глюкозы и соответственно снижается активность аденилатциклазы. Это приводит к уменьшению количества цАМФ и развитию в клетке катаболитной репрессии. Таким образом, глюкоза сама по себе не вызывает катаболитную репрессию, а через систему своего транспорта регулирует концентрацию цАМФ.

Carotovora, Е. herbicola, названия которым даны по типовым видам. Бактерии, входящие в состав первой подгруппы, используют ограниченный набор Сахаров ни один вид не использует мальтозу, целлобиозу, лактозу, нуждаются в факторах роста, что не присуще другим бактериям этого рода. Так, характерный представитель группы Е. amylovora испытывает большую потребность в никотиновой кислоте, другие виды развиваются на средах, содержащих дрожжевой экстракт. Бактерии этой подгруппы являются возбудителями ожогов и некротических заболеваний плодовых деревьев. Подгруппа Е. carotovora типовой вид Е. carotovora отличается от других тем, что представители ее обладают способностью синтезировать пектолитические ферменты, которые активно разрушают пектины растений, способствуя этим самым распространению бактерий внутри растений. Е. carotovora поражает многие растения, вызывая мягкую гниль корнеплодов. Бактерии группы Е. herbicola типовой вид Е. herbicola не образуют пектолитических ферментов, являются типичными сапрофитами. В основном обитают на поверхности листьев Некоторые антимикробные вещества получили широкое практическое применение для подавления роста патогенных микробов.

Дрожжи – аэробы, энергию получают в процессе дыхания, но в анаэробных условиях осуществляют спиртовое брожение, расщепляя углеводы по гликолитическому пути. В условиях аэрации процесс спиртового брожения подавляется н активируется дыхание. Подавление спиртового брожения кислородом получило название эффекта Пастера. Эффект Пастера рассматривается как результат конкурирующего взаимодействия энергетических путей, в частности, гликолиза и дыхания, функционирующих у дрожжей. Одним из проявлений является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между субстратным н окислительным фосфорилированием. При понижении внутриклеточной концентрации АДФ и Ф тормозится расщепление глюкозы и образование спирта. Дрожжи широко распространены в природе. Они встречаются на фруктах, ягодах, растениях, в почве, воздухе. Дрожжи подразделяют на культурные и дикие. К культурным относятся те, которые имеют техническое применение например, виноградные и хлебопекарные. Они характеризуются высокой бродильной способностью. Дикие дрожжи вовсе ие обладают бродильными свойствами или они слабо выражены. Возбудителями спиртового брожения являются дрожжевые грибки рода Saccharomyces. Сюда относятся все дрожжи, применяемые в промышленности для получения спирта. Дрожжи спиртового брожения делятся на расы верхнего и нижнего брожения верховые иизовые. Верховые дрожжи развиваются при доступе кислорода, образуя на поверхности слабую пленку.

Они обладают редкой способностью использовать широкий круг источников питания – до 150 наименований природных и синтетических соединений. Уникальной особенностью псевдомоиад является способность потреблять ароматические соединения, такие, как бензоат, фенол, иафталии, камфору, салицилат, не утилизируемые другими бактериями. Они могут также разлагать некоторые токсические соединения, в том числе пестициды, содержащие в своем составе хлор, фтор, ртуть. Некоторые псевдомонады, как Ps. saccharophila, Ps. facilis, являются факультативными хемолитотрофами, в качестве источника энергии используют водород или углекислый газ, другие – способны к денитрификации, т. е. добывают энергию путем восстановления нитратов, например, Ps. denitrificans, Ps. stutzeri. Характерным свойством псевдомонад является утилизация Сахаров по пути Энтнера-Дудорова, т. е. через образование 2-кето-З- дезокси-6-фосфоглюконовой кислоты КДФГ-путь. Среди прокариот псевдомонады являются уникальными гетеротрофами, так как неизвестно ни одного природного или полученного путем химического синтеза соединения, которое ие потреблялось бы этими бактериями.